神经科学

概念

神经科学要回答的问题是：一团约 1.4 kg 的物质，怎么产生感知、记忆和决策？

它的基本单元是神经元。人脑约有 860 亿个（8.6×10¹⁰）神经元，每个神经元与上千个其他神经元形成突触连接，全脑突触总数在 ${10}^{14}\sim {10}^{15}$ 量级。

神经系统传递信号靠两种完全不同的机制，这是理解本章的关键分界：

环节	机制	性质
神经元内部（轴突上）	电信号（动作电位）	快（毫秒级）、全或无、不衰减
神经元之间（突触上）	化学信号（神经递质）	慢、有增益（可放大可抑制）、可塑

"电—化学—电"的接力：电信号保证速度和保真，化学信号保证灵活与可调节。所有神经药物、成瘾机制、学习记忆的分子基础，都发生在第二个环节。

本章与人工智能有直接交叉——人工神经网络的原始思想就来自这里，篇末给出对照表并接回交叉学科。

原理

神经元的结构与信号流向

部位	结构	功能
胞体	含核，代谢中心	整合输入信号
树突	多而短的分支	接收信号（多为突触输入处）
轴突	单根、可很长（可达 1 m）	传导动作电位
轴突终末	分支膨大	释放神经递质
髓鞘	施万细胞 / 少突胶质细胞包裹	绝缘并加速传导

信号流向固定：树突 → 胞体 → 轴突 → 轴突终末（单向传递，这是突触的结构保证的）。

静息电位：离子的不均匀分布

神经元未兴奋时，膜内外保持约 −70 mV 的电位差（内负外正）。根源是离子分布高度不均：

离子	细胞内	细胞外	膜通透性（静息）
${\text{K}}^{+}$	140 mM	5 mM	高（漏通道多）
${\text{Na}}^{+}$	15 mM	145 mM	低
${\text{Cl}}^{-}$	10 mM	110 mM	中
大分子阴离子	多	少	不可透

两种力的平衡：$K^{+}$ 想要顺着浓度梯度外流，外流后留下的负电荷又把它拉回来。当电场力与浓度梯度力相等时，就得到平衡电位——能斯特方程：

$$E_{\text{ion}}=\frac{RT}{zF}\ln \frac{[\text{ion}{]}_{\text{外}}}{[\text{ion}{]}_{\text{内}}}$$

用 37 ℃ 的常数化为十进制对数形式：

$$E_{\text{ion}}=61.5\text{mV}\times \lg \frac{[\text{ion}{]}_{\text{外}}}{[\text{ion}{]}_{\text{内}}}$$

动作电位：一次"全或无"的爆发

刺激使膜去极化到阈值约 −55 mV，电压门控 ${\text{Na}}^{+}$ 通道瞬间大量开放：

阶段	膜电位	机制
静息	−70 mV	$K^{+}$ 通透性占优
去极化	上升至 0 mV	${\text{Na}}^{+}$ 内流
反极化（超射）	到 +30~+40 mV	${\text{Na}}^{+}$ 继续内流，但已开始失活
复极化	回落	${\text{Na}}^{+}$ 通道失活，$K^{+}$ 外流
超极化	短暂低于 −70 mV	$K^{+}$ 通道延迟关闭
恢复	回到 −70 mV	${\text{Na}}^{+}$-${\text{K}}^{+}$ 泵（3 Na⁺ 出 : 2 K⁺ 入，耗 1 ATP）

动作电位三条硬性质：

1. 全或无：刺激低于阈值不出动作电位，达到阈值就出固定幅度的动作电位——所以刺激强度用频率编码，而不是用幅度编码。
2. 不衰减传导：轴突上每个点都重新生成动作电位，传播过程中幅度不变（不同于电缆里的信号衰减）。
3. 有不应期：绝对不应期约 1 ms（${\text{Na}}^{+}$ 通道失活），此时任何刺激都不能引发新的动作电位。据此推算最大放电频率不超过约 1000 Hz；持续放电的神经元通常在 1~100 Hz 工作。

有髓鞘的轴突实现跳跃式传导：动作电位只在髓鞘之间的郎飞结处"跳"着产生，等效于把大部分膜电容旁路掉。

类型	传导速度
无髓纤维	0.5~2 m/s
有髓纤维	可达 100~120 m/s

"有髓"比"加粗轴突"更有效：把轴突变粗也能提速，但体积代价随直径平方增长；髓鞘用极小的体积换来约 50~100 倍的提速。

突触传递：五步接力

化学突触的信息传递是固定的五步：

1. 动作电位到达轴突终末，膜去极化。
2. 电压门控 ${\text{Ca}}^{2+}$ 通道开放，${\text{Ca}}^{2+}$ 内流（这一步是传递的关键开关——没有 ${\text{Ca}}^{2+}$ 就没有释放）。
3. 突触小泡与前膜融合，以胞吐方式释放神经递质到突触间隙。
4. 递质与后膜受体结合，打开离子通道。
5. 产生突触后电位：${\text{Na}}^{+}$ 内流 → 兴奋性突触后电位（EPSP）；${\text{Cl}}^{-}$ 内流 → 抑制性突触后电位（IPSP）。

突触延迟约 0.5 ms（递质释放与扩散需要的时间），这是"化学环节比电环节慢"的直接代价。

关键区别：EPSP/IPSP 是分级电位，可以叠加、没有阈值、会随距离衰减——与动作电位的"全或无"性质完全不同。神经元胞体做的就是加法：把所有 EPSP 与 IPSP 相加，超过阈值才发射动作电位。

整合方式	含义
空间总和	多个突触同时输入，效果叠加
时间总和	同一突触高频连续输入，效果累积

这就是"神经元是一个加法器"的准确含义：它把上千个输入的加权和与阈值比较。这句话后文会直接变成人工神经元模型。

突触可塑性：学习和记忆的细胞基础

突触强度不是固定的，可以被活动改变：

• 长时程增强（LTP）：高频刺激后突触传递效率持久增强。机制涉及 NMDA 受体——它同时需要配体结合和膜去极化才能开放，因此能检测"两个事件同时发生"，这正是"同时激活的神经元连接增强"的分子实现。
• 长时程抑制（LTD）：低频刺激导致突触效率下降。

Hebb 规则的原话概括是："一起放电的神经元，连在一起"（Cells that fire together, wire together）。注意它是"突触强度的规则"，不是"权重的公式"——这一点是它与人工神经网络学习算法的分界，也是后文对照表的第一行。

示例

例 1：各离子的平衡电位是多少？

完整计算过程：

先算能斯特常数（$T=37\text{℃}=310.15\text{K}$）：

$$\frac{2.303RT}{F}=\frac{2.303\times 8.314\text{J/(mol·K)}\times 310.15\text{K}}{96485\text{C/mol}}=0.06155\text{V}=61.55\text{mV}$$

（若取 $25\text{℃}=298.15\text{K}$，则为 59.17 mV——这就是"59 mV"与"61.5 mV"两个常数值的来源：温度不同。）

代入各离子的浓度：

$$E_K=61.5\times \lg \frac{5}{140}=61.5\times (-1.4472)=-89.1\text{mV}$$$$E_{Na}=61.5\times \lg \frac{145}{15}=61.5\times 0.9852=+60.6\text{mV}$$$$E_{Cl}=61.5\times \lg \frac{10}{110}=61.5\times (-1.0414)=-64.1\text{mV}$$

结论：$K^{+}$ 的平衡电位 −89.1 mV、${\text{Na}}^{+}$ 为 +60.6 mV、${\text{Cl}}^{-}$ 为 −64.1 mV。而实测静息电位是 −70 mV——它既不等于任何一个离子的平衡电位，而是离 $K^{+}$ 的 −89 mV 最近。这个"最近"就是下一例要解释的事。

例 2：为什么静息电位靠近 $K^{+}$、峰电位靠近 ${\text{Na}}^{+}$？

完整计算过程：

用 Goldman-Hodgkin-Katz（GHK）方程（把各离子的相对通透性作为权重）：

$$V_m=61.5\text{mV}\times \lg \frac{P_K[{\text{K}}^{+}{]}_{\text{外}}+P_{Na}[{\text{Na}}^{+}{]}_{\text{外}}+P_{Cl}[{\text{Cl}}^{-}{]}_{\text{内}}}{P_K[{\text{K}}^{+}{]}_{\text{内}}+P_{Na}[{\text{Na}}^{+}{]}_{\text{内}}+P_{Cl}[{\text{Cl}}^{-}{]}_{\text{外}}}$$

（a）静息状态：取 $P_K:P_{Na}:P_{Cl}=1:0.04:0.45$

$$\text{分子}=1\times 5+0.04\times 145+0.45\times 10=5+5.8+4.5=15.30$$$$\text{分母}=1\times 140+0.04\times 15+0.45\times 110=140+0.6+49.5=190.10$$$$V_m=61.5\times \lg \frac{15.30}{190.10}=61.5\times (-1.0942)=-67.4\text{mV}$$

（b）动作电位峰期：${\text{Na}}^{+}$ 通道大量开放，取 $P_K:P_{Na}:P_{Cl}=1:10:0.45$

$$\text{分子}=5+10\times 145+4.5=1459.50,\text{分母}=140+10\times 15+49.5=339.50$$$$V_m=61.5\times \lg \frac{1459.50}{339.50}=61.5\times 0.6333=+39.0\text{mV}$$

结论：静息时算得 −67.4 mV（实测约 −70 mV），峰期算得 +39.0 mV（实测常在 +30~+40 mV）。两处都对上了。

真正的结论在这两行数字背后：膜电位由"哪个离子更容易通过"决定。静息时 $P_{Na}$ 只有 $P_K$ 的 4%，所以膜电位几乎被 $K^{+}$ 拽到 −89 mV 附近；峰期 $P_{Na}$ 涨到 $P_K$ 的 10 倍，膜电位立刻被 ${\text{Na}}^{+}$ 拽向 +60 mV 一侧。"通透性的切换"就是动作电位的全部机制——没有任何离子浓度在单个动作电位中发生显著改变。

例 3：从突触延迟估算神经环路的时间尺度

完整计算过程：

设一条通路包含 $10$ 个神经元串联，每个突触延迟 $0.5\text{ms}$，每段轴突长 $0.1\text{m}$、有髓（$v=100\text{m/s}$）：

$$t_{\text{突触}}=10\times 0.5=5.0\text{ms}$$$$t_{\text{传导}}=\frac{10\times 0.1\text{m}}{100\text{m/s}}=10\text{ms}$$$$t_{\text{总}}=5.0+10=15\text{ms}$$

结论：一次跨越 10 级突触的传递约需 15 ms。这解释了为什么人类对视觉刺激做出反应的"最快通路"（如惊吓性眨眼反射）也在 20~40 ms 量级，而需要皮层参与的有意识决策要几百毫秒——"想"是要花时间的，主要花在突触上。

同时也给出了神经计算的资源约束：突触是慢环节（0.5 ms 量级）而神经元内部是快环节（1 ms 量级）。大脑提高"算力"的办法不是把单个神经元做快，而是把神经元做成海量并行——860 亿个神经元同时工作。这一点是理解它与人工神经网络关系的关键前提。

要点

要点与常见误区

1. 静息电位不等于任何离子的平衡电位：它是多种离子通透性加权的稳态结果，只是最接近 $E_K$。说"静息电位就是 $K^{+}$ 的平衡电位"是常见简化错误。
2. "61.5 mV"与"59 mV"是同一个常数在不同温度下的值（37 ℃ / 25 ℃），不是两个不同的物理量。
3. 能斯特方程算的是"平衡电位"（单个离子），GHK 方程算的是"膜电位"（多离子加权），两者别混用。
4. 动作电位是"全或无"：刺激强度靠频率编码，不靠幅度；"刺激越强动作电位越大"是明确的错误。
5. ${\text{Na}}^{+}$ 通道有失活门，这是绝对不应期的分子基础；没有它，神经冲动会倒退，也无法实现单向传导。
6. 峰电位达不到 $E_{Na}$（+60 mV），只能到 +30~+40 mV，因为 ${\text{Na}}^{+}$ 失活与 $K^{+}$ 外流同时在进行——"达到钠平衡电位"是过度外推。
7. ${\text{Ca}}^{2+}$ 内流是递质释放的必要开关：阻断 ${\text{Ca}}^{2+}$ 通道（如某些药物）会直接切断突触传递，这是很多神经药物的作用点。
8. EPSP/IPSP 是分级电位，不是动作电位：它们可以叠加、会衰减、没有阈值；"突触后电位也是全或无"是错的。
9. 不应期限制放电频率在约 1000 Hz 以内，但真实神经元的持续放电通常在 1~100 Hz——编码信息的是放电率的细致变化，不是"能打多快"。
10. Hebb 规则是突触层面的描述，不是反向传播：反向传播需要全局误差信号与逐层权重传递，生物上尚未找到对应机制。

小结

• 结构：树突收 → 胞体加 → 轴突传 → 终末发，信号单向流动。
• 静息：离子不均（$K^{+}$ 内高外低、${\text{Na}}^{+}$ 外高内低）→ 静息电位 −70 mV，最接近 $E_K=-89.1$ mV。
• 动作电位：阈值 −55 mV → 峰期 +39 mV 左右（受 ${\text{Na}}^{+}$ 通透性主导），全或无、不衰减、有不应期。
• 传导：有髓纤维靠跳跃式传导达 100~120 m/s，比无髓快两个数量级。
• 突触：电—化学—电五步传递，${\text{Ca}}^{2+}$ 内流是开关，延迟约 0.5 ms；EPSP/IPSP 靠空间与时间总和做加法。
• 可塑性：LTP/LTD 与 Hebb 规则是学习记忆的细胞基础。

与人工智能的对照（★ 交叉点）

维度	生物神经元	人工神经元
输入	树突上的突触（上千个）	输入向量 $x_i$
权重	突触强度（可被 LTP/LTD 改变）	权重 $w_i$
加法	EPSP/IPSP 的空间与时间总和	$\sum w_i{x}_i$
偏置	阈值（约 −55 mV）	偏置项 $b$
输出	放电频率（1~100 Hz，非负）	激活函数（ReLU / Sigmoid 等）
学习	Hebb 规则、STDP（局部规则，只看前后神经元）	反向传播（全局误差，误差需逐层反传）
速度	毫秒级，但海量并行	纳秒级，串行为主 + 层内并行
规模	860 亿神经元、${10}^{14}$ 突触	百万~千亿参数

三点要看清的差别：

1. 人工神经元是"对生物神经元的极简抽象"，保留了"加权求和 + 非线性阈值"这一骨架，丢掉了时间动力学、树突的复杂计算、神经调质与可塑性规则。
2. 学习算法是最不像的地方：反向传播需要一个全局的误差信号，而生物突触只能"看到"自己前后两个神经元——这个矛盾至今没有公认解答。
3. 两者互补而非等同：神经科学给 AI 提供架构灵感（卷积、注意力、脉冲网络），AI 给神经科学提供可计算模型去检验假说。这一交叉方向在交叉学科中有专门一章。

👉 这条线在主线上也有落点：人工神经网络是矩阵乘法与并行计算的重度用户，其算力结构可对照 存储器层次，而"用简单单元的加权求和逼近复杂函数"这一思想，可回到 计算机组成原理 里"简单门电路搭出复杂功能"的同一条路子。

---

下一篇没有更多生物章节了。回到学科首页：生物　|　继续通识第三档：交叉学科